你以为的黄河：来源：自己画的实际上的黄河：来源：自己画的鼠标画得有点抽象，意思到了就行。网上有人疑惑，黄河每天把鱼冲入大海，淡水鱼在海里无法存活，那么，这些淡水鱼最后去哪了呢？之所以有这个疑问，可能是很多人以为黄河就像“直肠子”，鱼总是能被冲到大海里去。但看了上面两张图，相信大家应该已经了解，其实不是这样的。今天，我们就来详细聊聊这个话题。黄河并不是直肠子由于水流缓急、高低落差，以及地质硬软等因素的不同，水流在不同地区带走的泥沙体量不同，因此江河会形成诸多天然的水下深潭。来源：河道治理500例来源：网络在地势开阔地带，还能形成大湖。来源：网络作为脊椎动物，鱼类也是需要睡觉、休息的。如果黄河真的是开篇第一张图那样，全程都只有持续向下的水流，的确很难会有鱼可以生存。即便有，也只能是在有大量乱石和水草的地方。有过农村小溪捕鱼经验的人就会知道，有固定鱼群的地方，基本上只有水坑和洼地。深潭和有水草的浅滩更容易有鱼。来源：河道治理500例一条蜿蜒而行的江河，因为江滩、河滩的随机分布，也使得水流流速有着很大的变化。流水更缓的区域不仅往往水草更加丰茂，水陆交接生态复杂，也会有更多的固定鱼群。来源：upravenopodleHUGGET,2007来源：FISRWG，1998，中文网络汉化版稍微有点急的溪流，就很难会有鱼群在固定的地方出现。即便有鱼出现，要么很快被冲往更下游的洼地，要么力争上游，来到更上游的洼地。正是因为淡水鱼的生存环境，是一个一个通过湍急水流连接的洼地，所以淡水鱼才演化出了逆水而游的习性。每次大雨，上游都会形成更大的或者新的洼地。一般小鱼是很容易被水流冲走的，但上游水流更缓，更小，不仅小鱼不容易被冲走，即便被冲走，也还会遇到很多洼地，有更多的生存机会。基本上中小型鱼类，都会在大雨、洪水中有逆水而游的习性。但其实，冲回来的鱼居多。小时候有过捉鱼经验的都知道，大雨的时候，哪怕拿个竹兜放在小溪中，都能接到从下游池塘一路游上来，然后力竭再次被冲下来的鱼。能到上游的鱼越少，也意味着到达之后，也越具有生存优势。这里不仅食物多，虫子、植物果实丰富，而且往往还缺少天敌。除了基本的生存外，在上游产卵、生育后代，也会更有优势。总之，江河复杂的地理环境决定了，大量的鱼并不会直接被冲到海里去。当然，江河下游，也生存着很多鱼，最终被冲到海里的鱼也不是没有。那么，被冲到海里的鱼会怎么样呢？被冲到海里的淡水鱼后来怎么样了？1、当然是游回去我们知道江河入海口，也是径流最大的地方。但这里，由于水域开阔，水流速度反而比较慢。黄河入海口（来源：山东东营黄河入海口卫星图，8.14）绝大多数误入入海口的鱼类，都有能力再次游回去。而江水河水与海水也不是泾渭分明的，而是存在一个特殊的盐度缓冲区[1]。盐度从近岸的0.1%渐变到外海的3%，形成一道天然的过渡带。入海口的典型盐度梯度变化（来源：文献[1]）不同河口类型（坡度差异）的盐梯度变化。来源：libretexts.org淡水舌的表层面积与河流日流量正相关，流量超过200m³/s，淡水舌的面积便能超过70km²。而黄河最大流量达到4700m³/s，平均流量在2000m³/s左右波动。长江最大流量更是达到85700m³/s，平均流量约34000m³/s。黄河具有非常宽阔的淡水舌，长江更是黄河的10倍大小。复杂的水环境，往往吸引不同的海洋/淡水鱼类，形成复杂的生态[2]。来源：文献[2]这里不仅有误入的海洋/淡水鱼类，偶尔来的机会主义鱼类，长期定居的依赖鱼类，也有溯河、洄游性鱼类。对于误闯淡水舌的典型淡水鱼类，例如鲤鱼来说，进入大海后，随着盐浓度的提升，它们能够敏锐感知到变化。因为它们的味觉感受器不仅分布在口腔和咽部，还分布在唇、鳍、须等体表。不仅仅是味觉，甚至它们的嗅觉也有感知盐浓度的能力，而且具有很高的敏感度。来源：LivingOcean,CRDG,UniversityofHawaiiatManoa侧线系统虽然没有直接感知盐浓度的能力，但可以通过水流密度等性质的改变，间接感知。当然，还有一个关键，那就是鱼类直接通过环境中的水和盐来调节渗透压[3]。淡水鱼（A）和海水鱼（B）的渗透压调节。来源：文献[3]随着环境盐浓度的改变，鱼体会面临渗透压失衡。虽然这并不能直接感知盐分，但不适状态，与味觉、嗅觉获得的高盐浓度信息，可以帮助鱼类察觉危险，从而及时回到低盐水体中去。一般来说，对于鲫鱼、鲤鱼这样的淡水鱼，如果能在缓冲区内及时调整状态，是可以逆流返回长江黄河的。至于长时间无法回到淡水区的鱼类，绝大多数都会死掉。除了因为渗透压失衡死掉外，还可能被海洋机会主义掠食者吃掉。当然，以上分析的是单个鱼类个体的情况。但如果是某种鱼经历漫长的岁月，总是被长期大量冲入入海口，一些存活了下来，那会发生什么呢？2、适应环境，掀起一场演化革命现实中就有活生生的例子，最典型的就是鲑鱼。以前认为鲑鱼祖先来自大海，但现在一般认为来自淡水[4][5]，最早6500万~9500万年前就开始起源了[6][7][8]。来源：文献[8]不断变化的地理环境，塑造了鲑鱼祖先的演化。3700万~5700万年前，哥伦比亚河盆地还是广阔的沿海平原，鲑鱼祖先们过得很滋润。位于北美洲的哥伦比亚河流域。来源：wikimedia600万~1700万年前，火山喷发，大规模的玄武岩流过哥伦比亚河盆地中央，最终流入太平洋。不是熔浆就是海水，鲑鱼祖先恍如生存于炼狱。而在800万~1500万年间，落基山脉、奥林匹克山脉、以及海岸山脉逐渐抬升，鲑鱼祖先们生活的世界，正在改天换地。来源：文献[5]剧烈的环境变化，使得鲑鱼祖先适应不同环境的过程中发生了分化。太平洋鲑鱼（Oncorhynchus）的最后祖先，正是从这一时期分化而出。深色区域为鲑类（Salmonids），鲑科鱼类。来源：文献[7]最早进入大海的鲑鱼科鱼类，也可能正好来自1000多万年前[9]。它们有可能在过去几千万年至数百万年前间，发生过多次独立的“淡水⇄海洋”反复演化[10]。来源：文献[9]然而，258万年前，地球开启了第四纪冰期。第四纪冰期并不是一成不变的冷，而是存在大量持续1~4万年的间冰期。反复的温冷交替，使得鲑鱼祖先迎来“鬼畜”鱼生。在第四纪冰期期间，多达19~20次的反复冰川作用、温冷交替、旱洪循环，使得鲑鱼在不断淘汰中演化。不少早期淡水鲑鱼科成员都灭绝了，而太平洋鲑鱼经历不断被淘汰，适应了冰期的反复作用。2万年前，在美洲大陆上，一群太平洋鲑鱼熬过了第四纪冰期，开启了辐射发展的巅峰，终于迎来了生存的曙光。但它们并不知道，随着冰期结束，它们面对的是更加“鬼畜”的鱼生。随着全球变暖，冰坝周期性破裂，发生周期性的洪水。北美大陆1万多年前开启的冰洪时代。来源：hugefloods.com冰川和海水的交替作用，一直持续了数千年，其中米苏拉湖的冰洪就冲刷了哥伦比亚高原上百次。米苏拉湖冰洪覆盖广阔，流量相当于今天60条亚马孙河，嵌入在冰层中的汽车大小的巨石，被冰洪携带，足足漂了800公里。活下来的鲑鱼，选择冰川还是海水？很明显，从演化的角度来说，在海水中活下来的代价，比在冰川中的代价低很多。我们可以想象，洄游鲑鱼演化的过程。从第四纪冰期开始到今天的漫长过程，这些鲑鱼祖先遭遇冰冷洪水，先死掉了绝大多数。随后部分进入海水，剩下的部分又死掉了绝大多数。最终，一部分体液渗透压稍高的个体，扛过一段时间后，再次回到了淡水，从而得以繁衍生息。（由于祖先可能已经发生过“淡水?海洋”适应过程，它们再次适应海洋环境也更加的容易。）当它们发展到足够规模以后，再次遭遇冰冷的洪水。经过不断反复的淘汰选择，经过N次迭代后，最终活下来的鲑鱼，体液渗透压越来越高，介于淡水鱼和海鱼之间，甚至还发展出了用鳃排盐的能力。它们不仅在海水中存活的时间变长了，而且由于生存淘汰率高，它们也演化出了非常强的繁殖能力。通过足够高的繁殖数量，来平衡淘汰率高的问题。同时，要保证足够多的后代存活下来，也意味着需要洄游到上游，选择食物充足、天敌少的区域。甚至，为了后代的生存，不惜牺牲掉自己。就这样，经过祖先上千万年的漫长自然选择，顶住后来第四纪冰期的“鬼畜”式压力，又经历上万年乃至数千年的激烈冰洪淘汰，最终促使了太平洋鲑鱼等鲑鱼洄游习性的诞生。一般认为，太平洋鲑鱼2万年前辐射发展到了巅峰，而洄游习性则至少11500年前就存在了[11]。或许，正是因为过于残酷的演化过程，才让鲑鱼的繁殖，达到了自然界少有的高度内卷。鲑鱼生命周期。来源：ElizabethMorales鲑鱼父母横穿800公里，以死亡为代价，终生产卵一次。平均4000颗，大约只有1/5孵化，最终200条入大海，10条成功洄游，但最终只有2条到达出生地，正好一代代的不断循环。鲑鱼会在河流中生存1~5年才会进入大海，它们成长的保证，正是可以栖息的洼地、河床、河湾、水草、湖泊……像鲑鱼这样进入大海，还能活下来的鱼类，其实是比较罕见的，需要复杂而特殊的演化压力。绝大多数被冲入海水的，除了部分再次回到淡水的，其它的自然是死了，再次进入自然大循环。你眼里波澜壮阔的自然景象，在它们的世界，很有可能是一场残酷的生存选择。参考文献[1]Lofi,Johanna,etal."Fresh-waterandsalt-waterdistributioninpassivemarginsediments:InsightsfromIntegratedOceanDrillingProgramExpedition313ontheNewJerseyMargin."Geosphere9.4(2013):1009-1024.[2]Whitfield,AlanK.,etal."Importanceofmarine-estuarine-riverineconnectivitytolarvaeandearlyjuvenilesofestuary-associatedfishtaxa."Environmentalbiologyoffishes106.10(2023):1983-2009.[3]Beyenbach,KlausW."Kidneyssansglomeruli."AmericanJournalofPhysiology-RenalPhysiology286.5(2004):F811-F827.[4]McDowallRM.Theoriginofthesalmonidfishes:marine,freshwater...orneither?[J].ReviewsinFishBiologyandFisheries,2002,11:171-179.[5]Waples,RobinS.,GeorgeR.Pess,andTimBeechie."EvolutionaryhistoryofPacificsalmonindynamicenvironments."EvolutionaryApplications1.2(2008):189-206.[6]RamsdenSD,BrinkmannH,HawryshynCW,etal.MitogenomicsandthesisterofSalmonidae[J].TrendsinEcology&Evolution,2003,18(12):607-610.[7]Lien,Sigbj?rn,etal."TheAtlanticsalmongenomeprovidesinsightsintorediploidization."Nature533.7602(2016):200-205.[8]Gundappa,ManuKumar,etal."Genome-widereconstructionofrediploidizationfollowingautopolyploidizationacrossonehundredmillionyearsofsalmonidevolution."MolecularBiologyandEvolution39.1(2022):msab310.[9]Wood,ChrisC.,etal."Recurrentevolutionoflifehistoryecotypesinsockeyesalmon:implicationsforconservationandfutureevolution."EvolutionaryApplications1.2(2008):207-221.[10]Alexandrou,MarkosA.,etal."GenomeduplicationandmultipleevolutionaryoriginsofcomplexmigratorybehaviorinSalmonidae."Molecularphylogeneticsandevolution69.3(2013):514-523.[11]Halffman,CarrinM.,etal."EarlyhumanuseofanadromoussalmoninNorthAmericaat11,500yago."ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences112.40(2015):12344-12348.策划制作作者丨瞻云科普博主科普作家中国科普作家协会会员审核丨刘雅丹中国水产学会原秘书长助理、研究员，全国首席科学传播专家策划丨钟艳平责编丨甄曦
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